Ühe bioloogi raamaturiiulilt

Need raamatud tõstatavad fundamentaalseid küsimusi, määratlevad teaduse arengusuundi ja moodustavad kujutletava telje, mille ümber on arenenud ja edasi liikunud bioloogiline mõte.

Ühe bioloogi raamaturiiulilt

Loodusteadlased ei ole eriti tublid raamatute kirjutajad. Eestis saab sellest aru, kui näiteks võrrelda loodusteadlaste osakaalu teadlaskonnas „Eesti mõtteloo“ sarja loodusteadlastest autorite hulgaga. Ega see ka mujal maailmas väga erine. Loodusteadlaste põhiliseks suhtlemisviisiks on saanud teadusartiklid eri­alaajakirjades, kus infovahetus toimub (üldiselt) kiiresti ja on täpselt rihitud sihtgrupile. Raamatute kirjutamine, kus on võimalik oma uuritavat valdkonda sügavuti analüüsida, selle üle mõtiskleda ning veidi ka eemalt vaadelda, et aru saada teemade üldisest kontekstist ning kujunemisest, nõuab aega, mida kellelgi praeguses rabelevas (teadus)maailmas eriti võtta ei ole. Rääkimata ajast, mis kulub raamatute lugemisele. Niiviisi oleme viimase sajandiga kujundanud teadusliku mõttevahetuse suures osas teaduslikuks infovahetuseks.

Ent see pilt ei ole siiski täiesti tühi. On õpikud, mis üldiselt sünnivad loengukursuste kokkuvõtte ja üldistusena – Eestis on siin hea tõuke andnud ministeeriumi kõrgkooliõpikute programm. On mitmesuguseid memuaare ja varem avaldatud artiklite kogumikke, mis enamasti subjektiivselt peegeldavad autori elukogemust teaduses ja selle ümber. Need on kõik väga tänuväärsed väljaanded ja hindamatud oma ajastu teadmiste salvestised.

Mind enim huvitava liini loovad aga raamatud, mille üldjuhul on kirjutanud kogemustega tegevteadlased ja mille kohta võib öelda, et need moodustavad teadusmõtte arenguloo. Need on raamatud, kus teadlased kirjeldavad oma eriala kohta üldises teadmiste kogumis (koos selle saavutuste ja probleemidega), fikseerivad selle teadusvaldkonna teadmiste seisu ja uurivad võimalikke arenguteid. Tavaliselt on need kirjutatud populaarteaduslikena, s.t teadlased pingutavad, et oma mõtteid edastada võimalikult lihtsas ja selges keeles. Omamoodi paradoks on aga selles, et mida lihtsamalt oma mõtteid edastada, seda laiemalt need levivad ning võivad lausa aastakümneteks kujundada seda, kuhu ja kuidas teadus areneb. Lihtsa „teaduse populariseerimise“ sildi taga peitub palju enamat.

Loodusteadlasele on siin reas muidugi üks mõjukamaid Charles Darwini „Liikide tekkimine“ (tlk Mart Niklus, Eesti Looduseuurijate Selts 2012), algse pealkirjaga „On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Strug­gle for Life“ (1859), hiljem „The Origin of Species“. Täpsemalt võiks siin küll rääkida raamatute perekonnast, sest Darwini eluajal ilmus kuni 1872. aastani kuus väljaannet, mida Darwin ka pidevalt täiendas ja parandas. Raamat sai ühiskonnas erakordselt populaarseks ning põhjustas kõige erinevamaid diskussioone, lahkarvamusi ja kirglikke võitlusi. Selles kirjeldatud loodusliku valiku protsess on jäänud evolutsioonibioloogia nurgakiviks tänapäevani, ehkki vaidlused selle üle, mis on loodusliku valiku mehhanismi(de)ks ja kuidas tekivad variandid, mille vahel valida, kestavad ja koguni intensiivistuvad tänu uutele looduse uurimise meetoditele ja tõlgendustele.

Järgmiseks tähiseks (just minu jaoks, sest paratamatult on selline loetelu subjektiivne) on Julian Huxley raamat „Evolutsioon: modernne süntees“.1 Selles kirjeldatakse eelmise sajandi esimesel poolel sündinud mõjukat bioloogilist maailmavaadet, mis sünteesis mendellikku geneetikat, populatsioonigeneetikat ja ümbertöötatud darvinismi (neo­darvinism). Huxley roll oli siin mitte olla selle maailmavaate rajaja (modernse sünteesi ristiisade nimekiri on pikk), vaid tänu tema väga loetavas keeles kirjutatud raamatule läksid need ideed laia kasutusse ja omandasid suure mõju, mis kestab tänapäevani.

Samasuguse väga laia ja pikaajalise mõjuga oli Richard Dawkinsi raamat „Isekas geen“.2 Taas oli Dawkins siin mitte niivõrd geeniuurija, vaid erakordselt andekas kirjutaja, kes selleks ajaks tekkinud geenikeskse ja reduktsionistliku maailmapildi viis erialainimeste seast palju laiemasse teadmis- ja kultuuriruumi. Raamatu keskset seisukohta – et organismid on vaid vahendid DNA edasikandmiseks läbi põlvkondade ja kogu informatsioon organismi kohta sisaldub tema DNAs – kohtame eri variantides tänapäevani. Ühendkuningriigi Royal Society 2017. aasta küsitluses nimetati „Isekas geen“ kõige mõjukamaks kunagi avaldatud teadusraamatuks, mis edestas isegi Darwini teost „Liikide tekkimine“. Ehkki Dawkins oli selle raamatu kirjutanud populaarteaduslikus vormis (teaduse populariseerimine oligi pikka aega Oxfordi ülikoolis tema professuuri sisu3), oli see ühe ajastu loodusteadusliku mõtte deklaratsioon.

Füsikokeemiline bioloogia

Jean-Baptiste Lamarck määratles 1802. aastal täiesti uue distsipliini – bioloogia – uurimisobjektiks „elu erinevad vormid ja nähtused, nende olemasolu tingimused ja seaduspärasused ning neid määravad põhjused“. Lamarcki teeneks oli esimene teooria bioloogilisest evolutsioonist (organismide keerukuse järkjärguline suurenemine ja kohanemine keskkonnaga) ning elu jooksul omandatud tunnuste pärandumine, mida hiljem täielikult jagas ka Darwin. Bioloogiast sai kolmas iseseisev teadusdistsipliin, mis eraldus füüsika ja keemia järel üldisest filosoofiast ning püüdis ka neist eristuda. Kogu XIX sajandi jooksul see ka õnnestus eelkõige tänu rakuteooria, darvinistliku evolutsiooniteooria ja embrüoloogia/arengubioloogia õitsengule.

XX sajandi esimestel aastakümnetel hakkas olukord muutuma. Kogu (loodus)teadust üritati taandada füüsikale ja keemiale. Tuntud on nobelist Ernest Rutherfordile omistatud „kogu teadus on kas füüsika või margikorjamine“ ning teadus tunnistati seda „teaduslikumaks“, mida lähemal oli see füüsikale. Või vähemalt keemiale. Kogu eluloodusele üritati läheneda reduktsionistlikult, taandades selle (makro)molekulide füsikokeemiale. Uute uurimismeetodite ilmumine, mida hakati üheskoos nimetama molekulaarbioloogiaks, andis – vähemalt mõne aastakümne jooksul – lootust, et selline lähenemine elusloodusele ka õnnestub. DNA struktuuri, geneetilise koodi ja geenide talitluse paljude mehhanismide avastamine juhtisidki kogu bioloogilise mõtte „peatee“ Richard Dawkinsi osutatud „Isekale geenile“. Organism ei olnud enam mõttekas eluslooduse uurimise objekt. Sellele ei tasunud suurt tähelepanu kulutada, sest organism oli otseselt ja täielikult ära määratud temas sisalduva DNA poolt, kus oli olemas kogu informatsioon tema ülesehitamiseks ning juhtnöörid selle kasutamiseks (ingl blueprint and program).

Bioloogia on teadus, mille areng sõltub väga suurel määral uurimistööks kasutatavate meetodite arengust. Näiteks enne XVI-XVII sajandit ei olnud mikroskoope ning kogu mikroskoopiline loodus (kuhu kuulub absoluutne enamik eluslooduse liike) oli uurijatele täiesti kättesaamatu. Läbi kogu XX sajandi tekkis suur hulk revolutsioonilisi meetodeid DNA, RNA ja valkude uurimiseks. Sai võimalikuks suurte andmehulkade loomine ja töötlemine, mis omakorda võimendas usku, et elusobjekte ongi võimalik piisavalt kirjeldada molekulide tasemel. Ka kõige lihtsam elusobjekt – rakk – näis aga liiga keeruline ja tollastele uurimismeetoditele kättesaamatu.

XX sajandi lõpus hakkasid olud muutuma. Arendati välja täiesti uued meetodid, mis võimaldasid põhjalikumalt uurida elu põhiüksust – rakku. Hakkasid selguma ka piirid selle kohta, mida me saame elu kohta füsikokeemiliste meetoditega küsida ja mida mitte. XX sajandi lõpp ja uue alguskümnendid on lõpuks hakanud tooma bioloogia tagasi oma algse ülesande – „elu erinevate vormide ja nähtuste“ – uurimise juurde. Evolutsiooniline arengubioloogia (evo-devo) tõi bioloogiasse järk-järgult tagasi organismi taseme. Hakkas selgeks saama, et elusobjektide lahutamatuks omaduseks on nende emergentsus ja agentsus.

Muidugi kõlasid need muutused kaasa ka teadust populariseerivates raamatutes, mis omakorda võimendasid toimuvaid paradigmaatilisi muutusi.

Mida geenid ei suuda – emergentsus

Selleks et looduslikul valikul oleks midagi valida, peab tekkima tunnuste mitmekesisus. Darwini jaoks oli see probleem, mida ta lahendas juhuslikkuse ja lamarkistlikus vaimus eluajal omandatud tunnuste pärandumisega. Tema hüpoteesi kohaselt tekivad elu jooksul toiminud keskkonnamõjude tulemusena teatud osakesed – gemmulid – mis liiguvad sugurakkudesse ja sealtkaudu järgmistesse põlvkondadesse. Modernse sünteesi kontseptsioonide hulka omandatud tunnuste pärandumine aga ei mahtunud, sest molekulaarbioloogia põhidogma järgi sai geneetiline informatsioon liikuda vaid ühes suunas – geenidelt valkudele. Järgmise põlvkonna jaoks mõeldud geenid pannakse varajases embrüonaalses arengujärgus sugurakkude eellastesse „kõrvale“ ning organismi elu jooksul nendega muutusi toimuda ei saa. Seetõttu jättis XX sajandi algul arenema hakanud neodarvinism ajapikku selle Darwini idee kõrvale. Ainsaks seletuseks uute tunnuste mitmekesisuse loomisel jäid juhuslikud DNA mutatsioonid.

Zürichi ülikooli professor Andreas Wagner arutab oma raamatus „Kõige kohasemate saabumine: evolutsiooni suurima mõistatuse lahendamine“,4 millised on need mehhanismid, mis võiksid looduslikule valikule ainet anda. Kõige kohasemate säilimisele (ingl survival of the fittest), millel looduslik valik põhineb, peab ju eelnema eri variantide tekkimine ja nende saamine looduslikule valikule kättesaadavaks. Sissejuhatuses esitab Wagner arvutuse, mille kohaselt on isegi üsna väikeste valkude tekkimine vaid mutatsioonide juhusliku kombineerimise teel ülimalt väikese tõenäosusega protsess. Pennsylvania ülikooli professor Stuart A. Kaufmann aga jõuab oma raamatus „Inimkond loovas universumis“5 järeldusele, et ainuüksi väikese kahesaja aminohappe pikkuse valgu teke juhuslike kombineerimiste tulemusena nõuaks tohutult rohkem aega (kümneid suurusjärke) kui kogu meie universumi eluea pikkus. Modernse sünteesi teooria ja sellele tugineva evolutsioonimehhanismi mõistmisega on silmanähtav probleem.

Käesoleva sajandi alguse üks mõjukamaid raamatuid oli filosoofi ja molekulaarbioloogi Lenny Mossi „Mida geenid ei suuda“,6 mida olen ka varem tutvustanud.7 Moss osutab, et paralleelselt on tekkinud kaks täiesti erinevat geenikontseptsiooni. Üks kirjeldab mingite tunnuste (nt haiguste) pärandumist, teine aga molekulaarbioloogide DNA-järjestusi. Need kaks ei ole aga otseses ja üks ühele seoses ning nende kontseptsioonide sagedane segiajamine põhjustab suuremat sorti segadust. Üheks segaduse näiteks on seesama arusaam DNA järjestustest kui organismi ehitusplaanidest (ingl blueprints). Organismi tunnuste, aga ka oluliste haiguste (nt kasvajate) tekkemehhanismi saab mõista mitte DNA, vaid ainult kõrgematel bioloogilise organisatsiooni, rakkude ja kudede tasemel.

Miks see nii on? Oxfordi ülikooli professor Denis Noble seletab oma raamatus „Elu muusika“,8 et tegemist on „süsteemi tasemete“ probleemiga. Edaspidi on seda hakatud emergentsuseks nimetama. Hiljem koos oma venna, Londoni ülikooli professori Raymond Noble’iga kirjutatud raamatus „Elussüsteemide mõistmine“9 täpsustavad nad seda mõtet. Elusobjektidel on samaaegselt kirjeldatavad organisatsioonitasemed, mis erinevad oma avatuse ja vastastikuste piirangute ulatuse poolest. Sellised tasemed on näiteks DNA, karüotüüp (kromosoomide kogum), rakk, kude, organ, organismi fenotüüp (tunnuste kogum), ökotüüp (nišš) ja sotsiotüüp. Igal järgmisel organisatsioonitasemel ilmnevad teatud omadused, mis ei ole kirjeldatavad madalama taseme omaduste kogusummaga. See ongi emergentsus (ld emergere, ’tekkima’, ’esile tulema’).

Briti onkoloog ja radioloog David Waldron Smithers osutas juba enam kui kuuskümmend aastat tagasi, kritiseerides vähihaiguse uurimist vaid ühel, rakulisel organisatsioonitasandil: „Vähk ei ole rakkude haigus mitte rohkem kui liiklusummik on autode haigus. Te võite kogu eluaja uurida sisepõlemismootorite ehitust, ent liiklusprobleemide lahendamisele see kaasa ei aita.“10

Samasugust kriitikat võib kasutada teiste eluslooduse organisatsioonitasemete (nt DNA) ületähtsustamise kohta. Erinevatel organisatsioonitasemetel on aga piirangud, mida nad kehtestavad madalamatele tasemetele suunatuna ülalt alla. „Isekas geen“ ei saa kontrollida, kuidas hakkavad lihased tööle või millises suunas toimub putuka liikumine. Geenid ei kontrolli, olles vaid vahendid millegi saavutamiseks.

Philip Ball, kellest tuleb juttu allpool, kirjutab: „ …viis (võib-olla ainus viis) jõuda mürarikaste komponentide uurimisel mingite kindlate järeldusteni on tugineda põhjuslikule emergentsusele: enamik põhjuslikke nähtusi, olgu selleks raku või aju seisund või organismi käitumine, peavad tekkima kõrgematel tasanditel“.

Sama mõtet arendab Alfonso Martinez Arias oma hiljuti eesti keelde tõlgitud raamatus „Ehitusmeister“.11 Arias on hariduselt geneetik ning töötanud suure osa oma karjäärist Cambridge’i ülikooli geneetikaosakonna professorina. Aastakümneid kestnud geneetika ja arengubioloogia uuringute tulemusena on ta jõudnud järeldusele, et geenikeskne bioloogiline maailmapilt on äärmiselt piiratud. Geenid, ütleb ta, on vaid tööriistad ja vahendid, mida rakk kasutab oma vajaduste täitmiseks. „Kõike, mida geenid teevad, on nad võimelised tegema üksnes rakkude kontrolli all … Organ või kude või tervikorganism on sama vähe või sama palju geenide tegevuse tulemus kui maja on pelgalt telliskivide ja mördi hunnik.“ Ehitusmeistriks, kes geneetilisi programme kasutades loob spetsiifilisi kudesid ja organisme, on rakk, kes juba esimestest viljastatud munaraku pooldumistest alates hakkab kujundama tulevase organismi struktuuri ja funktsioone. Selleks kasutatakse samu geene, mida inimesel on üsna piiratud arv – paarkümmend tuhat. Ent neid omavahel kombineerides suudetakse katta tohutu hulk funktsioone, mis täidavad kõik organismi vajadused. Seetõttu on ka rakud geenide suhtes emergentsed – neil on mitmesuguseid omadusi, mida ei ole kirjeldatud geenide tasemel ja ei ole seetõttu ka DNA järjestuste põhjal ennustatavad.

Sellest loogikast tulenedes pühendab Aria olulise osa ka polügeensete riskiskooride (PRS) idee analüüsile. „Meie genoomi lugemine,“ kirjutab ta, „ei ole põrmugi lihtsam kui tuleviku ennustamine kohvipaksu pealt (ingl reading tea leaves). Põhjuseks on asjaolu, et otsitavat infot seal lihtsalt ei ole.“ Ning muidugi on ta kriitiline Dawkinsi „Iseka geeni“ kontseptsiooni suhtes, pühendades selle ümberlükkamise argumentidele terve peatüki. Üks argumentidest on näiteks see, et kui kogu geenide eksistentsi mõte oleks vaid end järgmistesse põlvkondadesse paljundada, siis saaksid sellega kõige paremini hakkama viirused, mis paljuneksid üherakulistes organismides. Ei oleks mingit mõtet üles ehitada keerulisi energiamahukaid organisme väga erinevate raku- ja koetüüpidega ning mitmesugustele elukeskkondadele vastavate lugematute kohastumustega, millel takkapihta on veel väga pikk suguküpsuse saavutamise aeg.

Vastukaaluks Dawkinsi isekale geenile seab Aria isetu raku metafoori. Väga tihti annab rakk järele oma huvidele (nt pidevalt paljuneda) selleks, et tervikorganism oleks maksimaalselt elujõuline. Isekas rakk on näiteks kasvajarakk, mis ei allu tervikorganismi eesmärkidele ega kontrollile ja sellest püüab organism mitmel viisil vabaneda. Normaalse raku huvi on eelkõige suhelda ja koopereeruda teistega, selleks et üles ehitada organid, koed ja organismid. Nii tekib terve rida emergentseid organisatsioonitasemeid, kus alumisi tasemeid kasutatakse ülemiste huvides. Just samamoodi, nagu rakk kasutab geene oma eesmärkide saavutamiseks.

Elusorganismide agentsus

Mõte rakkude ja organismide eesmärkidest viib meid elusorganismide agentsuse juurde. Organismide agentsus on võime teha valikuid, võime omada eesmärke ja nende poole püüelda. See ei pea üldse olema teadvusega seotud – ka bakterirakk liigub oma viburit kasutades sinnapoole, kus on rohkem soojust ja toitaineid. Agentsus on eluorganismide universaalne omadus, mis eristab neid tehisobjektidest (masinatest). See teadmine on muu hulgas vajalik ka tehisintellektiga seotud entusiastlike lootuste ja ohtude puhul.

Philip Ball, How Life Works: a User’s Guide to New Biology

Organismide agentsust käsitleb (lisaks teistele teemadele) Philip Ball raamatus „Kuidas töötab elu: uue bioloogia kasutusjuhend“.12 Philip Ball on seni käsitletud autoritest mõneti teistsuguse taustaga. Ta ei ole kunagi olnud tippteadlane ega ülikooliprofessor (ehkki tal on Bristoli ülikooli doktorikraad füüsikas), vaid ta oli üle 20 aasta ajakirja Nature toimetaja. Praegu tegutseb ta teaduse populariseerijana ja tänu oma laialdastele ülemaailmsetele teaduskontaktidele ning erakordsele kirjutamis- ja esinemisandele on selles töös väga hea ning pälvinud suure hulga auhindu.

Raamatu proloogis loetleb Ball üheksa omadust, mis on elusorganismidele universaalselt iseloomulikud: komplekssus ja kõdusus (ingl redundancy); vastupidavus (ingl robustness), modulaarsus, kanaliseeritus, mitmetasemeline, -suunaline ja hierarhiline ülesehitus, kombinatoorika, iseorganiseerumisvõime ja bioloogiline põhjuslikkus. Ja lisaks nendele agentsus ja eesmärk (ingl agency and purpose). Millised omadused muudavad ühe olendi agentseks? Siin viitab ta geneetik Henry Potterile ja neuroteadlasele Kevin Mitchellile, kes toovad esile vähemalt kaheksa vajalikku iseloomujoont.13

Esiteks peab ta olema termodünaamiliselt eristuv ümbritsevast keskkonnast, s.t mitte olema sellega tasakaaluolekus. See tähendab, et ta peab võtma ümbritsevast energiat ning osa sellest soojusena hajutama. Siit tuleneb ka teine nõue: agent peab olema mingil moel keskkonnast eraldatud (nt rakud membraaniga). Kolmandaks peab agent mingi aja jooksul kestma – agentsus vajab rakendumiseks teatud aega. Siinkohal tuleb märkida, et elusorganism ei ole lihtsalt tema rakkude summa nagu maja, mis on kividest kokku laotud ja püsib sellisena pikka aega. Iga hetk sureb meis tohutu hulk rakke, aga sama palju tekib ka uusi juurde. Rakud hävivad, aga organism jääb samaks. Organism on rakkudest kõrgema taseme emergentne organisatsioon.

Neljandaks peab agendil olema sisemist aktiivsust, s.t ta toimib mitte ainult reageerides välisstiimulitele, vaid ka omaenda põhjustel. Mõelgem näiteks ajurakkudele – ka siis, kui väljastpoolt ei tule ühtki sensoorset signaali, tegelevad nad pidevalt tohutu hulga kontaktide ja võrgustike ülesehitamise ja ümberehitusega. Siit tuleneb ka viies kriteerium – agendil peab olema teatud sisemine komplekssus. Näiteks geenil seda ei ole, sest tal ei ole oma „siseelu“. Piisav komplekssus on alates rakust ja seetõttu on see ka esimene elusobjekti tase.

Kuuendaks peab agendil olema integratsioon, ühendamine tervikuks – nad on enamat kui nende koostisosade summa. On palju näiteid sellest, et kui protsessis osalev keskne geen eemaldada, siis organism jääb tööle ja hakkab kasutama teistsuguseid geenikombinatsioone. Tingimata vajalik on ka seitsmes kriteerium – agendil on põhjus (ingl reason). Kõik eelkirjeldatud omadused on vahendid mingi eesmärgi saavutamiseks. Muidugi ei räägi me siin sellest, et bakter mõtleb oma tegevuse läbi nii, nagu meie seda teeme. Ent see tähendab, et ka bakter on selektiivne selle suhtes, millega ta tegeleb, sest mõni keskkonnastiimul on ellujäämiseks vajalik, teine aga mitte. Ta ujub toitaine suurema kontsentratsiooni poole, ent ignoreerib nende ainete kontsentratsioone, mis ei ole toiduks väärtuslikud (ega ohtlikud).

Agendi puhul võivad identsed stiimulid põhjustada mitmesuguseid reaktsioone sõltuvalt agendi sisemisest olekust, see tähendab, et agendi varasem ajalugu (ja kujunemislugu) on olulised – see on kaheksas kriteerium. Agendid mäletavad eelmisi sündmusi, mis suudavad mõjutada tulevasi.

Kanada evolutsioonibioloogia filosoofia professor Denis Walsh juhib tähelepanu sellele, et „kui on olemas agendid, on olemas ka eesmärgid, vahendid, normid, hüpoteetilised vajadused ja eriline seletuse viis – teleoloogia“.14 Bioloogia eriline teleoloogia (eesmärgile suunatus) on paljudel põhjustel ebamugav teema, ent selle olemasolu ei saa eitada. Tabavalt on seda väljendanud Briti teadlane J. B. S. Haldane: „Teleoloogia on bioloogile nagu armuke: ei saa ilma temata elada, ent ei taha ka, et neid avalikult koos nähakse“ (bioloogia teleoloogilisuse kohta vt ka artikkel15).

Evo-devo (ja mõned muud)

Kuna bioloogia on parajasti läbimas suuri kontseptuaalseid muudatusi, siis ei saa sellest puutumata jääda ka kogu bioloogia kattevari – evolutsiooniteooria. Nüüdseks on selge, et DNA ei ole kaugeltki ainuke molekulitüüp, mis kannab pärilikku informatsiooni järgmistesse põlvkondadesse. Seda teemat käsitlevad põhjalikult Russell Bonduriansky (Austraalia New South Walesi ülikooli professor) ja Troy Day (Kanada Queen’si ülikooli professor) oma raamatus „Laiendatud pärilikkus: uus arusaam pärandumisest ja evolutsioonist“.16 Lisaks DNA-le põhinevale pärilikkusele on olemas DNA modifikatsioonimustrid, RNA ja valgud, mis kõik suudavad pärilikku informatsiooni viia järgmistesse põlvkondadesse. On ka struktuurne ning sümbiontne pärilikkus. Ilmselt saab siia lisada ka kultuurilise pärilikkuse. Modernsele sünteesile sobinud evolutsiooni definitsioon, mille kohaselt see on alleelide (DNA variantide) sageduse muutumine populatsioonis ühest põlvkonnast teise, on oma aja ära elanud. Bonduriansky ja Day osutavad oma raamatus „monumentaalsele väljakutsele mõtestada kiiresti kasvavat hulka uusi avastusi, mis õõnestavad seni sügavalt juurdunud ideid“.

Evolutsiooniline arengubioloogia (evo-devo) on bioloogiasse tagasi toonud organismi taseme seletused (vastandina reduktsionismile). Uuenenud arusaamad epigeneetikast, fenotüüpsest plastilisusest ja niši konstrueerimisest on kujundanud mõttesuuna, mida on kutsutud ka fenotüübi kättemaksuks (ingl revenge of the phenotype) vastandina „modernse sünteesi“ geeni- ja genotüübikesksusele. Elu jooksul omandatud tunnuste päritavust kinnitavad paljud eksperimentaaluuringud („Lamarck is back,“ nagu ütleb Denis Noble).

Bonduriansky ja Day „monumentaalsele väljakutsele“ vastavad omal moel viis autorit – Kevin Lala, Tobias Uller, Nathalie Feiner, Marcus W. Feldman ning Tartu ülikooli audoktor Scott Gilbert raamatus „Evolutsioon arengus: kohastumise ja bioloogilise mitmekesisuse arengubioloogilised lätted“.17 Nad nõustuvad, et tänu uutele avastustele on evolutsioonil uus vaatenurk, mis laiendab mitmeti meie ettekujutust sellest, kuidas evolutsioon toimib, seades kahtluse alla mõnedki senised seisukohad. Organismide võime evolutsioneeruda on erinev. Kuidas ja mil moel organism kohaneb ja paneb aluse bioloogilisele mitmekesisusele on suures sõltuvuses mehhanismidest, mida organism kasutab oma arengus, füsioloogias ja käitumises. Põhjuseks on see, et evolutsiooniprotsess ise on ajas muutunud ja teeb seda ka edaspidi. Evolutsiooni ei ole enam võimalik käsitleda lahus arengubioloogiast ning uutest avastustest epigeneetika, sümbioosi ja pärilikkuse seoste kohta. Veel tänavu on Scott Gilbertil koos David W. Pfennigiga ilmumas õpikuna kirjutatud mahukas raamat „Eco-evo-devo: kuidas keskkond reguleerib arengubioloogiat, tervist ja evolutsiooni“18, mis käsitleb üheskoos ja omavahel seotult ökoloogiat, evolutsiooni ja arengubioloogiat. Tõenäoliselt muutub see maailmas sama mõjukaks kui Gilberti seni kolmeteistkümne väljaandena trükitud õpik „Arengubioloogia“ („Developmental Biology, 1985–2023“).

Kirjeldatud raamatud, ehkki need on planeeritud populaarteaduslikuna, on palju enamat. Nad võtavad kokku bioloogia senise arengu ja tõstatavad fundamentaalseid küsimusi. Tänu lihtsale keelekasutusele neid ka laialdaselt loetakse ja sealt koorunud ideid arutatakse kõige erinevamates diskussioonides. Nii määratlevad nad ka teaduse arengusuundi, tihti aastakümneteks. Samuti moodustavad kujutletava telje, mille ümber on arenenud ja edasi liikunud bioloogiline mõte alates selle distsipliini algusest XIX sajandi esimestel aastatel.

Aga muidugi on sellel raamaturiiulil veel tublisti ruumi. Eriti eestikeelses osas.

1 Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis. George Allen & Unwin 1942.

2 Richard Dawkins, The Selfish Gene. Oxford University Press 1976.

Richard Dawkins, Isekas geen. Tlk Lauri Laanisto. Varrak 2014.

3 Toivo Maimets, Kas siniste silmade geenid on olemas? – Akadeemia 2005, 11, 2344–2384.

4 Andreas Wagner, Arrival of the Fittest: Solving Evolution’s Greatest Puzzle. Current 2014.

5 Stuart A. Kaufmann, Humanity in a Creative Universe. Oxford University Press 2016.

6 Lenny Moss, What Genes Can’t Do. MIT Press 2003.

7 Toivo Maimets, Millal sünnib teadlane? – Sirp 5. XII 2025.

8 Denis Noble, The Music of Life. Oxford University Press 2006.

9 Denis Noble, Raymond Noble, Understanding Living Systems. Cambridge University Press 2023.

10 David W. Smithers, Cancer. An attack on cytologism. – Lancet 1962, 279, 493–499.

11 Alfonso Martinez Arias, The Master Builder. Basic Books 2023.

Alfonso Martinez Arias, Ehitusmeister. Tlk Kaupo Nurk ja Sulev Kuuse. Postimees kirjastus 2025.

12 Philip Ball, How Life Works: a User’s Guide to New Biology. Picador 2023.

13 Henry D. Potter, Kevin J. Mitchell, Naturalising agent causation. – Entropy 2022, 24, 427.

14 Denis M. Walsh, Objectcy and agency: towards a methodological vitalism. In Daniel J. Nicholson, John Dupre (toim), Everything Flows. Oxford University Press 2018, 172.

15 Toivo Maimets. Teleoloogia ja bioloogia. – Akadeemia 2021, 4, 662–685.

16 Russell Bonduriansky, Troy Day, Extended Heredity: A New Understanding of Inheritance and Evolution. Princeton University Press 2018.

17 Kevin Lala, Tobias Uller, Nathalie Feiner, Marcus W. Feldman, Scott Gilbert, Evolution Evolving: the Developmental Origins of Adaptation and Biodiversity. Princeton University Press 2024.

18 Scott Gilbert, David W. Pfennig, Eco-Evo-Devo: The Environmental Regulation of Development, Health, and Evolution. Oxford University Press 2026.

Sirp