Kes ei igatse pärast talve suvist taimede värvikirevust ega tunne puudust väikestest närivatest ja torkivatest nuhtlustest – putukatest. Paslik on küsida: kuhu küll kõik putukad talveks said, mis neist sai? Magav ilu laius keset talviseid metsi ja (põllu)muldi, kalendriaasta alguses on putukad ja taimed ilusasti käsikäes talveunes. Põhjamaa taimedele on talv puhkeperiood-kasvupeetus, putukatele enamgi. Mõned neist magavad nagu meiegi puust voodites: paljud putukad leiavad talveks varju puukoore pragudes, koore all. Teistele on see füsioloogilise arengupeetuse faas (diapaus): muna, vastse, nuku või valmikuna ebasoodsate keskkonnatingimuste üleelamiseks.

Muna või kana?

Kõigist maailmas kirjeldatud liikidest 14% on taimed ja 56% putukad*, kuid on arvatud, et lausa igale soomlasele jaguks oma putukaliik. Taimed moodustavad valdava enamuse ehk ligikaudu 80–82% Maa biomassist, ka termiitide ja tirtsuparvede kaal on imposantne. Ligikaudu 90% õistaimedest tolmeldatakse sadade tuhandete loomade, peamiselt putukate poolt. Putukad käivad ka tuultolmlevatel taimedel.

Muna või kana? Maismaataimed ja putukad tekkisid enam-vähem samaaegselt, u 470 miljonit aastat tagasi. Lendama hakkasid putukad metsade tekke aegu (u 406 miljonit aastat tagasi), katsu sa muidu kiirelt „metsa taha“ sööma-peitu või pruudile külla saada. Putukate liigirikkust peetakse taimede evolutsiooni kõrvalproduktiks. Hilispaleosoikumiks, mis lõppes 250 miljoni aasta eest, olid putukad kohastunud taimsete spooride, õietolmu ja suhkrurikaste vedelike tarbimiseks. Õistaim – lill sündis putukate maailma ja sai küpseks kriidi ajastul.

Algselt toitusid putukad lagunevast orgaanikast, kuid prükkarite konkurents oli karm, elusatel taimedel aga oli raskem küljes püsida. Putukate suistest „suude“ mitmekesisus peegeldab taimede arengut: varasemate haukamissuistega lõigatakse lehti, soontaimede tekkega kaasnenud pistmis- ja imemissuistega imetakse mahla. Mesilased arenesid evolutsiooniliselt röövtoidulistest herilastest õietolmu- ja nektarisõltlasteks.

Iga uus lilleõis „loob“ peagi endale sobivast putukast püsikunde, edasist konkurentsi välditakse – tekib maakõrtsile omane püsiklientuur, kuhu võõrad ei tiku. Kuid spetsialiseerumine on ka risk ja teada on juhtum, kus punahuulel sai püsikundest (nektari)linnukesest kõrini ja taim võttis riski muuta õiekuju (pikast torujast punasest õiest lühikeseks laiaks rohekaks õieks) – lõpetas eksklusiivlepingu ja läks putukate mass­turule. Näiteks võib üksainus võilill olla seotud 90–100 putukaliigiga, taim haldab külastajavoogu, mitte ei vali üht partnerit.

Putukad ja taimed

Taim on kui avatud ruum, kus putukas on külastaja. Putuka ja taime kohtumine ei ole juhuslik lühike trehvamine pargis. Putukas tuleb sööma, paljunema või peituma. Taim seisab paigal ja näib, et midagi ei juhtu. Tegelikult toimub keemiline, füsioloogiline ja ökoloogiline ülekuulamine, mille käigus otsustatakse, kas külaline saab lõuna, mürgistuse, parasiidi või kutsutakse politsei. Taimed ei ole passiivsed ohvrid, neil on maitse-, foto-, ja vibratsiooni tajuvad retseptorid ning nad reageerivad putukate rünnakutele kiiresti ja sageli ennetavalt, muutes oma keemiat, lõhna ja maitseid. Taimed võivad ka abilisi kutsuda: „Tulge appi, mind süüakse!“ Taimedel tasub õgardeist putukaid karta, Carl von Linné rehkendas, et kärbeste kolm põlvkonda saavad hobuse kiiremini söödud kui lõvi.

Putuka maitsetaju „aparaat“ on hajutatud: nad maitsevad mitte ainult suu, vaid ka jalgade ja „tagumikuga“. Putuka sensilli maitseretseptori tunderakkudest üks reageerib suhkrule, teine veele, kolmas aminohapetele jne. Spetsiifilisi „gurmeeretseptoreid“, mis tunneksid ära konkreetse taime, on vähestel, loevad toitained. Maitsmine toimub tundlate, suiste ja käppade kaudu, mistõttu röövik astub lehele nagu sommeljee viinamarjale. Emane maitseb ka munetiga – enne kui muna-laps paika pannakse, kontrollitakse, kas „sünnitusosakonnast“ lehel on valku, fosforit jms. Haistmisretseptoritega on lood teised, taimsed aroomid on kõikematvad, neid sensille on putukatel seetõttu palju vähem kui partneriotsingu omi. Neil on vähem tunderakke ja nii mõnelgi putukal, nt sibula- ja porgandikärbsel, on oma nimetaime aroomile keskendunud sensille.

Putukate toitumine meenutab jõusaalihuntide oma, sihitakse lämmastiku- ja fosforirohkeid taimi ning otsitakse õiges vahekorras „makrokokteili“. Lehetäid suruvad imemissuised sügavale lehe floeemi ja imevad aminohappeid nagu valgujooki. Mida rohkem on taimes valku, seda vähem süsivesikuid, kuid putukad tahavad liigiomast kindlat tasakaalu. Erinevalt meist ei lähe suhkrud kõigile putukaile võrdselt peale. Tähtis ei ole ainult taime liik, vaid isegi liigisisene toiteväärtus, kapsasordid on putuka jaoks nagu eri burgerikohad – nimetus „burger“ sama, aga „kotlet, sai ja salat“ erinevad. Vale valik tähendab alatoitumist.

Putukate toitumissuhted on sageli tugevalt spetsialiseerunud. Monofaagid on seotud ühe peremeestaimega, oligofaagid piirduvad sugulasliikidega ja polüfaagid on „toidukohavahetajad“. 2026. aasta putukatest on nõgeseliblikas raud- ja kõrvenõgese ning suur-haavasikk kuni 30aastase haava fänn. Sageli meeldivad putukatele noored, varjus kasvanud taimed, kus teatud glükosiide on rohkem, vananedes need vähenevad, nagu liisuv õlu maitset kaotab.

Samamoodi nagu inimene ei taha puurikanu, ei taha ka putukad haigeid taimi. Nii eelistab männi-juureürask terveid ja elujõulisi seemikuid. Kergelt stressis taim on juba relvastunud, täis kaitseaineid ja halb sihtmärk, samal ajal kui terve taim on toitumuslikult atraktiivsem ja veel väheses valveolekus. Putukas teeb valiku nagu kogenud tarbija, hinnates kvaliteeti. Kas meie meisterkokad teevad maitses vahet?

Sipelgad toimivad taimedele ühtaegu turvafirma ja kinnisvaraarendajana. Ekstrafloraalsed nektaariumid, väljaspool õisi (lehtedel, vartel, viljadel) paiknevad nektarit eritavad näärmed, on turvateenuse kuutasu: taim maksab sipelgatele suhkruga ja vastutasuks peletavad need herbivoorid ja õieosade sööjad florivoorid eemale. Mõned taimed lähevad kaugemale, ehitades elamispinna. Näiteks sipelgamugulad, mõned epifüüdid ja akaatsiad teevad sipelgatele eluaseme, lisades kohati toitu, et elanikud püsiksid.

Seega taimed ei ole putukaile pelgalt toiduallikas, vaid ka infrastruktuur, elukoht, apteek ja ehitusplats. Kiletiivalised – sipelgad, mesilased ja herilased – kasutavad laialdaselt looduslikke taimseid materjale: lehti, okkaid, puitu, vaiku ja nektarit nii toiduks, ehitusmaterjaliks kui ka kaitseks mikroobide eest. Tuntuimad neist on sipelgapesa okkakuhjad, mesilaskärjed, herilaste (paber)pesad. Lehtedesse auke lõikavad lehemesilased eelistavad pesaehituseks antipatogeensete omadustega taimeliike hoidmaks lastetuba hallitusvaba. Pahkvaablased ja mõned teised sunnivad aga taimi kasvatama oma lastele väliseid inkubaatoreid, taimelehe kasvajalikke moodustisi – pahku, kus toit, kaitse ja kliima on taime poolt reguleeritud.

Koostöö ulatub ka levikusse. Linaseemnete rasvarikas lisand (elaiosoom) on sipelgatele justkui take-away: seeme viiakse pessa, lisand süüakse ära ja ülejäänu visatakse ideaalsesse idanemiskohta.

Taimed ja putukad

Kui imetajaid peatavad sageli taimsed alkaloidid (morfiin, strühniin, nikotiin, kofeiin), siis putukate tõrjeks on taimedel lisaks varuks neurotoksilised ained. Taim ei pea alati tapma, piisab putuka seedimise sassi ajamisest. Triterpeenid, näiteks neemipuu looduslik insektitsiid azadirahtiin, ei tapa kapsa- ja jaaniussi, vaid segavad arengut, kasvu ja elurütmi. Elad küll, aga halvasti, arenguhäiretega. Mais toodab väikeseid RNA-molekule, mis pärsivad söömisel puuvillakoi rööviku kasvu ja arengut, hea suur ports, kust midagi ei seedu.

Taimed oskavad ka putukaid saboteerida. Tomat muudab ründajad kannibalideks – sööge üksteist, mitte mind. Tubakas kasutab jasmoonhapet jm lõhnaaineid, et kutsuda röövikuid söövaid lihunikust vapsikuid või kirurgist vaablasi, kes munevad röövikute peale, röövikust saab niimoodi elav inkubaator. Tubakas liialdab ka koiliblikast ründajale: „Juba asustatud, pole enam toitu, parem mine mujale.“ Teised taimed teevad ennast teadlikult maha, imiteerides oma lehtedel putukate mune või linnukakat. Rapsi glükosinolaadid toimivad korraga maskeeringu, parasiitide kutsungi ja mürgina – üks molekul, mitu rolli nagu Šveitsi noal.

Osa taimi kasutab putukate vastu vibratsioonimimikrit. Amasoonase liaan imiteerib sipelgate liikumise värinat, nii et röövik tajub turvamehe kohalolu ja keerab ringi.

Putukad aga saboteerivad taimesisest logistikat, lõigates lehe sooned läbi, et kaitseained ei jõuaks kohale. Monarhliblikas laseb ameerika askleepia lateksil enne söömist välja voolata nagu Hispaania härjavõitluse kisuga odad pärsivad looma. (Seene)aednikest lehelõikaja-sipelgad on distsiplineeritud metsamehed: nad lõikavad lehest vaid väikese tüki, et puu ei aktiveeriks „keemilist politseid“. Ühtlasi toimub ka relvastumisvõidujooks: taimed teevad lehed räniga kõvemaks, sipelgad tugevdavad lõugu tsingiga.

Võib juhtuda ka nii: lähed puhkama, sööma või päevitama ja saad ise söödud. Putukas tuleb õiele ja avastab liiga hilja, et temast kui külalisest on saanud pearoog. Vaese mullaga karnivoorsetele taimedele on putukas hea väetis, kärbsepüünise ja kanntaimede kasvukohas lämmastikku ja fosforit napib ning süüakse putukaid. Päästiklilled toimivad hübriidselt: väikesed putukad püütakse kinni, tolmeldajale tehakse kiire katapult, et tolmeldamiseks õietolm külge jääks.

Sealjuures võib tolmeldajaks ja kahjuriks olla sama putukaliik eri eluetappides: tolmeldajast pahkvaablase valmik tuleb suhkrut võtma ja viigipuud tolmeldama, et järglasest röövik saaks taime süüa. Taimel pole valikut, peab kutsuma külalise, kes toob kaasa osa seemneid hävitava järeltulija.

Tolmeldamine

Tolmeldamine on äri, mitte romantika. Õis toimib meelelahutusasutusena ja kuigi kimalast on võrreldud „lillele lendava peenisega“, on tegemist äritehinguga: taim müüb nektarit, putukas müüb liikumist ehk tolmeldamist. Egoistlike partneritena tahaks taim putukalt monogaamsust, et õietolm raisku ei läheks, putukas aga oportunistlikult süüa seal, kus tasub – vähema lendamisega rohkem head toitu. Tolmeldaja õietruudusetus tuleb taimele kasuks ainult siis, kui taimed meelitavad tolmeldajaid teineteisele. Putukad aga on õietruud ainult neile lillekestele, kellelt saadakse kiirelt nektar kätte, kellega ollakse harjunud, teiste lilleliigikeste vähesuses ja mesilasperes ka „sõprade“ soovitusel. Tolmeldaja-õistaim suhe on kui avatud abielu, kumbki osapool loodab, et teine on truu, samal ajal ise natuke pettes.

Meelitamiseks mõned taimed lausa „kütavad sauna“, soojendades õisi, et lõhn leviks jahedal ööl kaugemale. Taim ei looda alati heatahtlikkusele, tal on varuplaan juhuks, kui „keegi mind ei külasta“. Nt Collinsia heterophylla väldib alguses isetolmlemist, aga kui putukat ei tule, siis hädapärast teeb ise ära, justkui evolutsioonilisel üksikvanema režiimil. Puude õied asetsevad rohkem välisvõras, kuid püüdmaks tüvel elutsevate putukate tähelepanu, toob kakaopuu neile õied lausa koju kätte – tüvele.

Mesilased käituvad logistiliste robotitena, tolmeldades terve päeva sama taimeliiki. Taim kasutab selle rutiini ära: kui sa juba siin oled, siis käi kõik naabrid läbi. Hea ilmaga võib meemesilane külastada päevas üle tuhande õie, kimalane kuni tuhat ka kehvema ilmaga. Nende vahele jäävad tolmeldamis­arvukuselt kärbsed, kellest ei räägita, kuna tulevad sõnnikult, kuigi pesevad ennast pidevalt, eriti kärbsetüdrukud. Putukatel on ka oma värvieelistused, nt valged õied on öö- ja päevaliblikatele, kärbestele ja mardikatele; kollased päevaliblikatele, mardikatele ja herilastele; sinised mesilastele. Punased õied või täpid lehel aga hoiatavad. Eelistatud ja nähtavad värvid on määratud putukate silmapigmentide tundlikkusega kas ultravioletile, sinisele või kollakasrohelisele, üksikutel ka punasele, erinevalt primaatide trikromaatsest sinisele, punasele ja rohelisele häälestatusest.

Paljud taimed panevad välja ka „liiklusmärgid“: pärast tolmlemist muutub õite värv, näiteks lupiinidel, andes märku, et teenindus on lõppenud. Lisaks toimib taime elektriväli varjatud QR-koodina, külastamisel tasakaalustavad õis ja putukas laengud, selle abil loeb järgmine kimalane eemalt, kas laud on veel värske või on tegu tühja puhvetiga.

„Armastus“ käib kõhu kõrvalt ka silmadega, erinevalt liblikatest ja kärbestest on herilased värvitruumad, kuid eelistavad siiski kujult ratasjaid ja kausjaid õisi. korvõieliste ja sarikaliste paljud väiksed õied on õisikus koos olles nähtavamad. Taimedel on putukate ligimeelitamiseks ka omaette isutekitajaid – steriilseid õisi. Mõnikord süüaksegi siiski ainult silmadega, nagu meie ei taha halli keeduvorsti, nii eelistab ka suur-kapsaliblikas kollakaid lehti. Õunakärbes aga eelistab eestlaslikult kas nurgelist kollast või ümarat punast õuna.

Pettus ja seksiskandaalid on orhideede igapäev. Mitmed orhideed teevad otsest pettust, kuulutades putukale „siin on emane“, kuigi õis on vaid emast meenutav paljunemismimikri. Isasherilane üritab „partnerit“ kaasa viia, kuid taim sätib talle selga õietolmupakid: taim saab oma, putukas mitte. Mõnel juhul lisandub „mehaaniline vägivald“, nt kärbesõie õis viskab putukat õietolmu külgejäämiseks kui poksikotti.

Jäljendajaid esineb ka putukate seas. Jäneseks lambanahas on taimetoidulised putukad, kes saavutavad vaenlasele nähtamatuse oma taimse kujuga, tuntumad neist puuoksa meenutav raagritsikas ja taimelehega sarnanev lehtritsikas. Taimtoiduliste liblikate röövikud pole põhjuseta enamasti rohelised. Hundiks lambanahas on aga kehastunud mitmed röövputukatest palvetajad, kes lisaks oksarao ja taimelehe jäljendamisele võivad võtta ka lilleõie kuju.

Teadlikult õietolmu koguvad putukad panevad õietolmu kokkupakituna tagajalgade tagasääre süvendisse nagu kauboi revolvri kabuuri. Teadlikel putuktolmlejatel taimedel on aga nii õietolm transpordiks sobiv (krobeline ja kleepuv) kui ka emakas vastuvõtuks valmis, sobival ajal kutsuva magusa ja õietolmu kinni hoidva limaga.

Mõned taimed muudavad tolmeldamise põgenemistoaks. Kuldkingal on libedad seinad ja kindel väljapääs, mis sunnib putukat mööduma emaka ja tolmukate juurest, korjates teel õietolmu. Teised lähevad kaugemale, pakkudes vangla ja spaa hübriidi. Näiteks tähniline aarum meelitab lõhnaga, hoides kärbseid kinni seni, kuni need on täielikult tolmused. Vabadus saabub siis, kui töö tehtud. Amasoonase viktooria aga ühendab luksuskuurordi ja pantvangidraama: mardikad vangistatakse päevaks ning pakutakse soojust ja toitu, pärast aga „lülitab“ õis end välja – lõhn kaob, värv muutub ja kütmine peatub. Haisuvõhk mängib ajastusega, tekitades roiskuva liha lõhna ja küttes end soojemaks, titaanjuurte ja orhideede hulgas eksisteerib kärbse sitalembusele panustava lõhnaga taimi, halvas haisus ei maksa alati loomi süüdistada.

Taim võib tolmeldajat meelitada ka lehepinnaga, mitte ainult õiega. Mõnel taimel on „aromaatne fenotüüp“, kus lehed lõhnavad tugevalt ja toimivad iseseisva signaalina. Kääbuspalmi puhul on lehtede terpenoidid 20–100 korda tugevamad kui õitel ja sünkroonis õitsemisega, nii et putukas leiab võimendatud reklaamiga „klubi“ juba kaugelt. Tänapäeva saastunud atmosfäär, näiteks osoon, võib aga lõhnasignaalide levikut lühendada ja nii on tolmeldajal taimeni raskem jõuda.

Lõhnakeel

Peen biokeemia on taimele kallis kütus, mitte tasuta parfüüm. Lõhnakeel neelab tavaliselt 1-2% fotosünteesis seotud süsinikust, stressis ületab see kulu 10% – energiakulukas PR-kampaania. Taim eristab, kuidas teda kahjustatakse: mehaaniline lõikamine ei tekita sama lõhnakoodi kui herbivoori sülg või putukamunade sekreedid. Avastatud munade ümber tekitab taim nekroosi, munad kuivavad või kukuvad taimelt, taime poolt vallandatud lõhn võib kohale tellida ka munaparasiitidest „munapolitsei“, kusjuures kohale kutsutud röövputukas teab tänu lõhnakoodile juba eemalt, kes menüüs on.

Lõhnaühenditest on suurim ja mitmekesiseim rühm terpenoidid, need võivad meelitada tolmeldajaid, peletada herbivoore või kutsuda ligi looduslikke vaenlasi. Inimesele on tuttavad tsitruseliste, männivaigu ja lavendli lõhnad, kus terpenoidid võimutsevad. Männivaigu lõhn toob kohale ka männiüraskid.

Aromaatsed ühendid kuuluvad nii lillelõhnade kui ka taime immuunvastuse keelde, osaledes tolmeldajate ligimeelitamisel, kaitses ja immunoloogilise mälu reaktsioonides. Metüülsalitsülaat on inimesele magus-mündine, bensaldehüüd mandli- ning metüüljasmonaat jasmiinilõhnaline.

Fenoolsed ühendid (nt tanniinid) vähendavad putukatel seeduvust ja aeglustavad arengut, inimesele annavad need parkiva maitse. Teised fenoolsed ühendid, flavonoidid, annavad taimedele värvi ja kaitsevad ultraviolettkiirguse eest, olles evolutsiooniliselt sammaldega ühevanused. Alkaloidid on ka putukatele toksilised või käitumist muutvad.

Ühe lehe lõhn võib katta teise maskiga, tomat kartuli kõrval petab kartuli­mardika ära. Kui kahjustatud taimed eraldavad õhku ühendeid, mille peale naabrid muudavad oma lehed putukatele ebameeldivamaks, siis osa taimi justkui hoiataks teineteist romantiliselt. Tõlgendus on siiski kainem, keegi ei hoiata, lihtsalt kuulatakse üksteist pealt. Lõhnad on avalik info, mida igaüks saab enda heaks ära kasutada, nii nagu lindude hoiatushüüd kõlab metsas kõigile.

Vastastikku kasulik

Putukad toimivad taimede viljastus­kliinikutena. Enamik õistaimedest vajab loomtolmlemist. Putuktolmeldajad jagavad nišše, väldivad konkurentsi ja spetsialiseeruvad. Kimalased oma pikkade suiste ja sooja kehaga töötavad jahedas ja sügavates õites, kus teised ei jaksa. Putukas ei ole pelgalt kuller, vaid perenõustaja, logistik ja geneetik, kes otsustab taimede maailmas, kes kellega kokku saab. Punkti paneb siiski taim ise, otsustades vastuvõetava õietolmu sobivuse üle.

Putukad ei ole taimedele ainult turvameheks, tolmeldajaks või söögiks ja väetiseks. Taimed kasutavad putukaid geneetilise valiku filtri, lõhnasignaali võimendaja, taime(ümbruse) mikrobioomi kontrollihalduri, kasvukeskkonna mulla- ja maastikuinsenerina ning keskkonna vahendajana. See ei ole armastus ega sõda – see on vastastikune äriplaan, kus mõlemad pooled püüavad teineteist nutikalt ära kasutada.

* George C. McGavin, Leonidas-Romanos Davranoglou, Essential entomology. Oxford University Press, 2022, VI.